春暖花開囉！（上）
撰文／圖片提供：Kevin Shao
在台灣，每年的三、四月，正是春暖花開的季節，而咖啡也不例外。新產季的咖啡在此時開花，在短暫的幾天內，咖啡花一旦完成授粉，便開始展開邁向成熟的旅途，這個過程從一個受精卵開始，歷經約240天的發育，便可長成美麗且完整的果實，其中的變化不禁令人讚嘆，也令我產生了極大的吸引力以及求知的慾望，不但查遍了文獻蒐集相關的知識，了解其中的過程，更貪婪的想要親眼目睹這完整的一切。自2016年暑假以來，小弟有幸陸續參訪阿里山鄉鄒族園以及卓武山咖啡，並取得莊園主人的同意，讓我進行採樣以做紀錄，才有今日的介紹，在此對他們致上我誠摯的謝意。
咖啡概說
雙子葉植物的咖啡在分類學上屬於茜草科(Rubiaceae)、咖啡屬(Coffea)的常綠灌木或小喬木。根據Davis等人於2006年的調查報告指出，咖啡屬內有超過90個以上的咖啡種(species)(Davis, Govaerts et al. 2006)，其中又以Coffea arabica（俗稱阿拉比卡種）、Caffea canephora（syn. Caffea robusta為同物異名；俗稱羅布斯塔種）以及Caffea liberica（俗稱賴比瑞亞種)等三物種具有商業價值，分別佔全球產量60-70%，30-40%以及不足1%。阿拉比卡的基因體為四倍體(tetraploid)染色體數目有44條，是羅布斯塔種以及賴比瑞亞染色體數目（22條，為二倍體,diploid）的兩倍。1999年Lashermes等人以基因體原位雜交技術(Genome in situ hybridization, GISH)分析阿拉比卡種的基因體後，推論該物種乃是由Coffea canephora（二倍體）以及Coffea eugenioides（二倍體）雜交而得(Lashermes, Combes et al. 1999)。
若未修剪，野生阿拉比卡種樹高可達6公尺、羅布斯塔種則約10公尺而賴比瑞亞種則可高達18公尺。樹形因物種(species)以及品種(variety)而會略有不同，一般而言，咖啡植株由筆直的主幹(orthotropic main stem)以及初(primary)、次級(secondary)以及三級(tertiary)側枝(lateral branches)組成。在主幹上每隔一段距離會有一個節點(node)，由交互對生的葉片、以及在葉片下方的葉腋(axil)部位有4到6個芽點組成的串生芽(serial buds)和在串生芽上方的額外芽點(extra serial buds)所組成。串生芽上的芽點可以長時間休眠、或是發育成花、以及長出新的腋芽(suckers)，日後可再發長成直生枝條(orthtropic stems)；主幹上每個節的額外芽點則可以發展成水平方向(horizontal)或斜向(plagiotropic)的初生側枝(primal branch)。結也會出現在側枝上，因此也會有葉片、串生芽以及額外芽點的出現，若是由初生枝條上的額外芽點再生長出來的枝條則稱為次級枝條，而三級枝條則是由次級枝條上的額外芽點長出。
咖啡的葉子在主幹以及各級枝條上以對生(opposite pair)方式交互生長，葉形外觀呈長卵狀、顏色深綠且網狀葉脈明顯，表面光滑(shiny)帶蠟質感(waxy)。阿拉比卡種的葉形較羅布斯塔或賴比瑞亞種來的苗條且細緻，阿拉比卡種的嫩葉會帶淡綠色（波旁品系, bourbon variety）或是青銅色（鐵比卡種, typical variety）。
一般而言，咖啡於種植後第二至三年便會開花，所有的水平、橫向側枝上葉腋下的花芽都可開花，偶有在直生枝幹上，但不多見。咖啡花的花序（Inflorescence，也就是花在著生點上的排列方式）屬於有限花序(Definite Inflorescence)，其花梗從葉腋的串生芽長出，通常其上帶有四個花苞，日後可長成花朵(flower)，阿拉比卡種的每個花序上花朵的數目可以從兩到九朵（常見是四朵）。咖啡花在花梗上排列的型態有聚繖花序(cyme)、凹繖花序(anthela)或是團繖花序(glomerule)等。
咖啡花的構造
花序上的每一朵花由帶有五片花瓣(petal)的花冠(corolla)、一個花萼(calyx)、五個雄蕊(stamen) 以及一個雌蕊(pistil)所組成。花的子房(ovary)位於花冠下方內含有兩個胚珠(ovule)，如果兩個胚珠都有受粉，則將會發育成兩顆咖啡種子。一旦花授粉後，位於雄蕊頂端、由花絲(filament)所支撐的花藥（anther，可產生含有雄配子的花粉）即會變黃，兩天後花冠桶(corolla tube)便會凋謝而花的其他部分也會隨之脫落，最後只剩子房持續發育成果實。咖啡的花若未授粉，則雌蕊頂端、由花柱(style)所支撐的柱頭(stigma)則會持續附著在子房上直到花期結束。
開花的刺激從打破串生芽的休眠(dormancy)開始，通常會是乾季後的大雨或是突然的降溫（在台灣，每年約在2至4月開花）。在乾季不是很明顯的赤道地區，咖啡一年則有約20至50個花期，在這狀況下，任何形式的灌溉(Irrigation)甚至是起霧(mists)都能會打破休眠而導致開花。咖啡的花期不長，開花後三至十日內即會凋萎，若成功授粉後便開始發育成果實。
咖啡的花粉重量輕穎，很容易隨風飄揚，因此風在咖啡花授粉中占有很重要的地位，另外帶有茉莉花香氣、甜甜的花香也可以吸引昆蟲進而幫助授粉。由於阿拉比卡咖啡可以行自花授粉──也就是由同一朵花或是同植株的花粉即可完成授粉，因此在阿拉比卡種90~95%的授粉方式是靠風，剩下則是靠附近植被中的昆蟲。此外，羅布斯塔種的授粉必須是由不同植株的花粉才能完成（cross-pollination，異花授粉）。
咖啡花其子房內有兩個胚珠(ovule)，在胚珠受精後（阿拉比卡種的花是閉花受精，因此是自花授粉）子房(ovary)部分會發育成果實而胚珠則發育成種子，以阿拉比卡種為例，果實成熟期約需7到8個月。（更多精彩內容，請見下期本文連載。）
